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第一章(蒸腾作用)

发布时间:2013-12-16 09:30:31  

西华师范大学

第四节 蒸腾作用

第四节 蒸腾作用
? 蒸腾作用(transpiration) ? 指水分以气体状态,通过植物体的表 面,从体内散失到体外的现象。 蒸腾作用与蒸发不同,它是一个生理 过程,受植物体结构和气孔行为的调节。

?

一、蒸腾作用的生理意义、指标和部位 ? (一)生理意义 ? a、植物对水分吸收和运输的一个主要动力 ? b、促进植物对矿物质的吸收和运输 ? c、使植物体及叶面保持一定的温度,避免过热的影 响(夏季,绿化地带的气温比非绿化地带的气温要 低3-5 ℃)

? d、蒸腾作用的正常进行,气孔开放,有利于光合
作用中CO2固定。

(二)蒸腾作用的指标
1.蒸腾强度:又叫蒸腾速度、蒸腾速率: 也叫蒸腾率(transpiration rate),是 指植物单位叶面积在单位时间蒸腾散失水 分的数量,一般用g·-2·-1 或 mg· -2·-1 m h dm h 表示。 大多数植物白天的蒸腾速率是15~250 g·-2·-1;夜间为1~20 g·-2·-1。 m h m h

2.蒸腾效率: 亦称蒸腾比率(transpiration ratio):指 植物每蒸腾1 kg水所生成干物质的克数。每 同化1摩尔CO2所需要蒸腾的水分的量。

常用单位是g· -1。一般植物的蒸腾效率 kg 为1~8 g· -1。 kg

3.蒸腾系数:(transpiration coefficient): 也称需水量(water requirement),或水分利用率。 是指植物每制造1克干物质所消耗水的克数,或者 光合同化CO2 的速率与同时蒸腾丢失的水分的速率 的 比 值 。 用 g· -1 表 示 。 一 般 植 物 的 蒸 腾 系 数 为 g 125~1000 g· -1 g 蒸腾系数与蒸腾效率互为倒数关系。 不同植物的蒸腾系数有很大差异,如玉米为370, 小麦为540,松树为85。其数值越小,表明水分利 用率越高。

(三)蒸腾作用的部位
? 蒸腾部位:叶片+皮孔 ? 叶片是植物蒸腾的主要部位,叶片蒸腾可分 为: ? 角质层蒸腾(cuticular transpiration):——通 过角质层的蒸腾 ? 气孔蒸腾(stomatal transpiration) :——通过 气孔的蒸腾

蒸腾作用的方式
?皮孔(lenticular)蒸腾(茎、枝)
?角质层(cuticular)蒸腾(叶)

皮孔

?气孔(stomatal)蒸腾(叶)——植物蒸腾作用的最主要方式

试验前

三天后

? 凡士林是vaseline的译音,一种油脂状的 石油产品。常常用做防水薄膜,即用凡 士林擦在要防水的物件的表层,干了后 反复涂2-3次干后就会生成一层防水膜了。 ? 在这个实验中它的作用主要是封闭叶片 上的气孔。 ? 大多数植物叶片的气孔在下表皮分布多, 上表皮分布少。

二、气孔蒸腾
? (一)气孔运动 气孔是会运动的,一般来说是白天开放, 晚上关闭。它之所以能够运动是与保卫细胞 的结构特点有关系。

保卫细胞
? 1、双子

叶植物-肾形 保卫细胞
保卫细胞的内壁厚而外 壁薄,纤维素微纤丝呈扇形 辐射状排列。

保卫细胞
? 2、禾本科植物 保卫细胞呈哑铃 形,中间厚,两头薄, 微纤丝径向排列。

(二)气孔运动的机理 ? 1、淀粉-糖互变学说 光照 光合作用 CO2 酸化酶水解淀粉为可溶性糖 势 吸水 气孔张开 黑暗 呼吸作用 CO2 酸化酶转化可溶性糖为淀粉 势 失水 气孔关闭

pH 淀粉磷 保卫细胞水 pH 淀粉磷 保卫细胞水

这个学说可以解释为什么气孔白天开放,夜间关闭。

? 2、无机离子学说 ? 3、苹果酸生成学说

(三)影响气孔运动的因素
? 1、光:促进糖、苹果酸的形成和离子的积累。

? 2、温度:影响不明显。

? 3、CO2:低浓度的促进气孔张开,高浓度的能使 气孔关闭。 ? 4、植物激素:ABA促使气孔关闭。

三、影响蒸腾作用的外、内条件

影响蒸腾作用的外、内在条件
? 植物气孔蒸腾过程分为两步
? 一是叶肉细胞中的水分通过气孔下腔周围的细胞壁 表面向气孔下腔蒸发。蒸发的快慢与气孔下腔周围 细胞的特性有关,如细胞壁表面粗糙、有折皱等使 表面积增大,质膜透性好,细胞充水高等都能够增 加气室的蒸汽压,有利于气孔蒸腾。 ? 二是气孔下腔水蒸汽通过气孔扩散到大气,这一步 主要决定于气孔下腔与大气之间的蒸汽压差。环境 湿度小,气孔频度高,开度大,叶面少茸毛等,均 有利于这一扩散过程,促进气孔蒸腾。

扩散力 蒸腾速率=
? ? ? ? ? ? ?

扩散途径的阻力

=

气孔下腔蒸汽压-叶外蒸汽压 气孔阻力+扩散层阻力

(一)外界条件 内外蒸汽压差 光、空气相对湿度、温度、风 (二)内部因素 气孔:气孔频度(每cm2叶片的气孔数)、气孔大小 气孔下腔 叶片内部面积

大气蒸汽压 扩散层

气孔阻力

气孔下腔蒸汽压

? 植物的蒸腾作用是一种复杂的生理现象,不但受 气孔特性的限制,也受植物代谢的调节,同时还 受多种环境条件变化的影响。归纳起来。可分为 气孔因素和非气孔因素两个方面。
? ? 1) 影响蒸腾作用的气孔因素 蒸腾作用本质上是一个蒸发过程,其速率取决 于气孔下腔内水蒸气向外扩散的力量和扩散途径 的阻力。扩散力与气孔下腔内外的蒸汽压差有关, 而扩散途径阻力则受气孔特性等的影响。

? 影响蒸腾作用的因素一: ? 1)气孔因素

? ① 气孔下腔周围细胞的特性 ? 气腔周围细胞的特性直接影响气孔内蒸汽 压的大小。如果这些细胞的含水量高、质膜 的透性强、细胞壁粗糙或皱折而表面积大、 气孔下腔容量大等,都能够增大内蒸汽压, 增大气孔内外蒸汽压差,促进气孔蒸腾。反 之,减

小气孔蒸腾。

? ② 气孔的特征与分布 ? 不同植物具有不同的气孔特征与分布,单子叶植物 与双子叶植物具有形状不同的保卫细胞,而且体积 大小和分布均有差异,如,双子叶植物菜豆的气孔 较小,面积仅为7×3μm,下表皮气孔频度(个/ mm2)为281; 而单子叶植物燕麦的气孔较大,面 积达38×8μm,下表皮气孔频度却只有23。气孔的 大小与频度不同,其开度也会有差异,蒸腾速率就 可能不同。其次气孔在叶面所处的位置及叶面环境 影响气孔的蒸腾,如果气孔在叶表面下陷或叶面密 生茸毛等,都会使叶面扩散层厚度增加,减小了气 孔内外的蒸汽压差,降低蒸腾效率。

? 影响蒸腾作用的因素二: ? 2) 非气孔因素 ? 非气孔因素包括由植物代谢活动对气孔 运动的间接影响和环境条件对气孔运动 造成的直接影响,因此可分为生物因素 和非生物因素。

A.生物因素
? ① 植物昼夜节律的影响

? 植物的气孔运动并不都是昼开夜闭,其中一些植 物的气孔运动有一种内源的昼夜节律。例如将这 种植物放置在连续光下或连续黑暗的环境中时, 气孔仍会随着一天的昼夜更替而进行开闭运动, 而且这种内源节律一直可持续数天才会消失。但 目前对这一机理尚不清楚。

② 植物激素的影响 植物激素具有调节气孔运动的明显效果。
例如一定浓度的细胞分裂素(CTK)和生长素(IAA)能促进气 孔张开,而低浓度的脱落酸(ABA)却能促进气孔关闭。据研 究,ABA可作为植物水分胁迫时的一种信号分子(信使)在根 尖合成,并通过木质部运至地上部分的保卫细胞质膜外侧的作 用位点,进一步诱导ABA在保卫细胞中积累,促进膜上的外向 K+ 通道开放,使K+ 排出保卫细胞,导致气孔关闭。在干旱条 件下,可通过施用一定浓度的ABA来降低植物气孔的开度或引 起气孔关闭,以减少植物蒸腾失水,提高植物对干旱胁迫的适 应性。

? B.外界因素(非生物因素)  ? 1.光:光促进气孔的开启,蒸腾增加。

? 2.水分状况:足够的水分有利于气孔开放,过多的水 分反而使气孔关闭。  ? 3.温度:气孔开度一般随温度的升高而增大,但温度 过高失水增大也可使气孔关闭。
? 4.CO2浓度:CO2浓度低促使气孔张开,蒸腾增强。 ? 5.风:微风有利于蒸腾,强风蒸腾降低。

? ① 光照 ? 光是气孔运动的主要调节因素。 ? 光首先引起气孔开放,减少气孔阻力,尽管不同植物气孔张开 所需要的光照强度是不同的。例如烟草只要完全日照的2.5%光 强即可使气孔开放,但大多数植物则要求较高的光强度。 ? 光照促进气孔开启运动的效应有两种:一种是通过促进光合作

用而产生间接效应,这种效应能被光合电子传递抑制剂DCMU 所抑制;另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应, 这种效应不被DCMU所抑制。 ? 红光和蓝光都可以引起气孔张开,但蓝光使气孔张开的效率是 红光的10倍。通常认为,红光是通过间接效应,而蓝光是直接 对气孔开启起作用的。红光的光受体可能是叶绿素 ( chlorophyll ) , 蓝 光 的 受 体 可 能 是 隐 花 色 素 (cryptochrome)。有人认为蓝光能活化质膜H+ -ATP酶,不 断泵出H+,形成跨膜的电化势梯度,它是K+ 通过K+通道向内 移动的动力,可使保卫细胞内K+增加,水势降低而吸水,气孔 张开。 ? 其次,光还可以提高大气与叶片温度,增加叶内外蒸汽压差, 加快蒸腾速率。

气孔在红光背景下对蓝光的反应 用饱和红光照射鸭跖草(Commelina communis)表 皮条,当外加蓝光照射时引起气孔的进一步开张, 说明存在接收蓝光的受体参与气孔的调节。

用蓝光刺激蚕豆保卫细胞原生质体所引起的悬浮介质的酸化效 应。在饱和红光下,不同强度的30秒脉冲蓝光可以刺激保卫细 胞H+-ATPase,从而使介质酸化。

? ②水分 ? 水分是气孔运动的直接调节者。当土壤水分不 足和蒸腾过强时,往往会因为植物体内水分收支不 平衡而使保卫细胞膨压降低,气孔开度减小或关闭。 这是植物在干旱胁迫时自身的一种调节机制,其结 果是减少了体内失水,维持了正常或接近正常的生 理代谢活动。这既是植物对干旱胁迫的一种响应, 也是旱作农业生态条件下,选择节水型品种的一个 指标。同样,当久雨造成土壤水分过多时,也能引 起气孔开度的降低或关闭。原因是表皮细胞过度充 水膨胀,会挤压体积较小的保卫细胞,迫使气孔关 闭。

?

水分还直接影响大气的湿度。环境水分 过多时,大气湿度增大,其蒸汽压升高,从 而减小了气孔内外的蒸汽压差,气孔下腔内 的水蒸汽不易扩散出去,使蒸腾降低。反之, 蒸腾加快。

? ③温度

?

温度对气孔开度(stomatal aperture)的影响主 要是通过酶促反应来间接进行的。在一定温度范围 内,气孔开度一般随温度的升高而增大,并在30℃ 时开度最大。当温度超过30℃或低于10℃以下时, 气孔开度降低或关闭。
温度可直接影响气孔下腔内蒸汽压的大小。温 度升高可以使细胞液的粘滞性降低,增加质膜的透 性和气孔下腔周围细胞壁表面的蒸发,增大内蒸汽 压。但温度过高时,叶片失水,降低了保卫细胞的 膨压,引起气孔关闭,降低蒸腾。若温度过低,, 则降低细胞和质膜的透性,减小内蒸汽压,降低蒸 腾。

?

? ④ CO2浓度
? CO2是光合作用的终产物,

低浓度的CO2 促进气孔张开,促进蒸腾;而高浓度的CO2 能降低气孔开度或引起气孔关闭,降低蒸腾。 其可能原因是:高浓度CO2会使质膜透性增 加,导致K+ 泄漏,消除质膜内外的溶质势梯 度。同时CO2 使细胞内环境酸化,影响跨膜 质子浓度差的建立。

? ⑤ 风速 ? 一定的风速可以吹散气孔外的蒸汽扩散层, 并带至相对湿度较小的空气。这样既减小了 扩散的外阻力,又增大了气孔内外的蒸汽压 差,加快蒸腾速率。但强风则降低气孔蒸腾, 因为强风引起叶片温度降低,使气孔开度减 小或关闭,增大了气孔阻力。

补充内容1

? 蒸腾速率的测定方法

蒸腾速率(transpiration rate),是指植物单
位叶面积在单位时间蒸腾散失水分的数量,一般 用g· -2· -1或 mg· -2· -1表示。 m h dm h

蒸腾速率的测定方法
? 1.植物离体部分的快速称重法

? 切取植物体的一部分(叶、苗、枝或整个地上部分) 迅速称重,2~3min后再次称重,两次重量差即为 单位时间内的蒸腾失水量。这个方法的依据是植 物离体部分在切割后开始的2~5min内,原有的蒸 腾速率无多大改变。称重时可采用扭力天平或电 子分析天平。

蒸腾速率的测定方法
? 2.测量重量法 ? 把植株栽在容器中,茎叶外露进行蒸腾作用, 容器口适当密封,使容器内的水分不发生散 失。在一定间隔的时间里,用电子天平称得 容器及植株重量的变化,就可以得到蒸腾速 率。

蒸腾速率的测定方法
? 3.量计测定法
? 这是一种适合于田间条件下测定瞬时蒸腾速率的方法。主 要是应用灵敏的湿度敏感元件测定蒸腾室内的空气相对湿 度的短期变化。当植物的枝、叶或整株植物放入蒸腾室后, 在第一个30s内每隔10s测定一次室内的湿度。蒸腾速率是 由绝对湿度增加而得到的,而绝对湿度是由相对湿度的变 化速率和同一时刻的空气温度计算出来的。
? 近年来,有一种稳态气孔计,其透明小室的直径仅1~ 2cm,将叶片夹在小室间,在微电脑控制下向小室内通入 干燥空气,流速恰好能使小室内的湿度保持恒定。然后可 根据干燥空气流量的大小计算出蒸腾速率。

蒸腾速率的测定方法
? 4.红外线分析仪测定法

? 红外线对双元素组成的气体有强烈的吸收能力。 H2O是双元素(H和O)组成,因此,用红外线分 析仪(IRGA)可测定水的浓度,即湿度,并用来计 算蒸腾速率。 ? 这种仪器是测定两种空气流中水浓度(绝对湿 度)的差值,且可以作两种类型的测量:一是绝 对测量,即测定蒸腾室中水蒸气浓度与封闭在参 比管内的隋性气体或含有已知浓度的水蒸气的浓 度的差值。二是相对测量,即测定流入蒸腾室前 和流出蒸腾

室后的两种水蒸气浓度间的差值。

补充内容2

? 减慢蒸腾速率的途径

? 减慢蒸腾速率的途径(3个途径): 1.减少蒸腾面积
? 在移栽植物时,可去掉一些枝叶,减少蒸腾面积, 降低 蒸腾失水量,以维持移栽植物体内水分平衡,有利其成活。

2.改善植物生态环境
避开促进蒸腾的外界条件,在午后或阴天移栽植物,或栽后 搭棚遮荫,这样就能降低移栽植株的蒸腾速率。此外,实 行设施栽培,也能降低棚内作物的蒸腾速率,这是由于在 密闭的大棚或温室内,相对湿度较高的缘故。

3.应用抗蒸腾剂

? 某些能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质,称为抗蒸 腾剂(antitranspirant)。按其性质和作用方式不同,可将抗蒸腾剂分为三类:

? (1)代谢型抗蒸腾剂

? 这类药物中有些能影响保卫细胞的膨胀,减小气孔开度,如阿 特拉津等;也有些能改变保卫细胞膜透性,使水分不易向外扩 散,如苯汞乙酸、烯基琥珀酸等。 ? (2)薄膜型抗蒸腾剂 ? 这类药物施用于植物叶面后能形成单分子薄层,阻碍水分散失, 如硅酮、丁二烯丙烯酸等。
? (3)反射型抗蒸腾剂 ? 这类药物能反射光,其施用于叶面后,叶面对光的反射增加, 从而降低叶温,减少蒸腾量,如高岭土。

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第五节 合理灌溉的生理基础

一、作物需水规律

? 1、不同作物需水量不同:大豆、水 稻;小麦,甘蔗;玉米、高粱

? 2、同一作物不同生育期对水分的需 要量不同

如:小麦的生长发育期与水分的需要
? 1)萌芽到分蘖前期 (根系发育快,叶面积小,需水量不大) ? 2)分蘖末期到抽穗期(关键期)——作物的 水分临界期★ (茎、叶、穗迅速发育,小穗分化,叶面积 增大) ? 3)抽穗到灌浆开始 (受精和种子胚胎生长) ? 4)开始灌浆到乳熟末期(第二水分临界期) (营养物质从母体各处向子粒运输) ? 5)乳熟末期到完熟期(不需灌水)

作物的水分临界期★ :
? 植物对水分亏缺特别敏感的时期,若此时缺水将

会对植物产生无法弥补的危害,甚至于不能完成
生活史,称为水分临界期。

? 一般的植物是花粉母细胞四分体时期(孕穗期), 禾谷类作物有孕穗期和灌浆期两个临界期

二、合理灌溉的指标
? 1)形态指标:植物是否萎蔫、植物长相, 茎叶颜色等。 ? 2)(灌溉)生理指标: 水势、细胞汁液浓 度、溶质势、气孔开度等。

? 3)土壤指标:适宜作物正常生长的根系活 动层(0-90cm),其土壤含水量:田间持 水量的60-80%

? 田间持水量:是指土壤所能稳定保持的 最高土壤含水量,也是土壤中所能保持 悬着水的最

大量 ,是表征田间土壤保 持水分能力的指标,也是计算土壤灌溉 量的指标。

三、灌溉的方法
? ? ? ? 1)沟渠排灌法(常用)、漫灌 2)喷灌、滴灌等(较先进) 3)调亏灌溉 4)控制性分根交替灌溉

灌溉增产的原因:
? 生理效应:满足正常生理活动
叶面积加大,增加光合面积,根系活动加强,叶 片水分充足,光合速率增强。茎叶输导组织发达, 提高水分和同化物的运输效率,改善光合产物的 分配利用,提高产量。

? 生态效应:改变栽培环境(特别是土壤条件)
早稻田寒潮来临前可起保温防寒作用;盐碱地起 洗盐和压制盐分上升功能;旱田可起溶肥作用。

第一章 植物的水分代谢
? 知识点要求:
– 1、掌握植物体水分的存在状态 – 2、熟练掌握细胞水势组成 – 3、熟练掌握细胞吸水的方式 – 4、掌握根系吸水的动力 – 5、熟练掌握气孔蒸腾 – 6、了解植物体内水分运输 – 7、了解作物的需水规律和合理灌溉增产的原因

复习思考题
? ? ? ? ? ? ? ? ? 1.水分在植物生命活动中有哪些生理作用? 2.植物体内水分存在的状态与植物代谢活动有何关系? 3.什么叫水势? 4.植物细胞的水势由哪些分势构成?其关系如何? 5.植物根系吸水主要有哪些方式?有何特点? 6.在根系吸水的渗透理论中,皮层与中柱之间的水势差是如 何形成的? 7.土壤温度过高或过低为什么均不利于根系吸水? 8.蒸腾作用有哪些方式?为什么气孔蒸腾是植物水分散失的 主要方式和具有极快的蒸腾速率? 9.蒸腾拉力能够将水分提升至植物的各个部分,其途径和机 理是什么? 10.气孔开放的无机离子泵与苹果酸代谢学说有何异同? 11.合理灌溉在节水农业中有何意义?如何才能做到合理灌溉?

? ?

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? 以下作了一些补充,便于自己理解授课

? 一、 蒸腾作用的生理意义和方式
?

(一)蒸腾作用的生理意义
? 陆生植物在进行光合和呼吸的过程中,以伸展在空中的枝叶 与周围环境发生气体交换,然而随之而来的是大量地丢失水分。 蒸腾作用消耗水分,这对陆生植物来说是不可避免的,它既会引 起水分亏缺,破坏植物的水分平衡,甚至引起祸害,但同时,它 又对植物的生命活动具有一定的意义。 1.蒸腾作用能产生的蒸腾拉力 蒸腾拉力是植物被动吸水与 转运水分的主要动力,这对高大的乔木尤为重要。 2.蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输 土壤中的矿质盐 类和根系合成的物质可随着水分的吸收和集流而被运输和分布到 植物体各部分去。 3.蒸腾作用能降低植物体的温度 这是因为水的气化热高, 在蒸腾过程中可以散失掉大

量的辐射热。 4.蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化 这是因为叶片进 行蒸腾作用时,气孔是开放的,开放的气孔便成为CO2进入叶片 的通道。

? ? ? ?

? (二)蒸腾作用的方式
? 蒸腾作用有多种方式。幼小的植物,暴露在地上部分的 全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝表面形成木栓,未木栓 化的部位有皮孔,可以进行皮孔蒸腾(lenticular transpiration)。但皮孔蒸腾的量甚微,仅占全部蒸腾量的 0.1%左右,植物的茎、花、果实等部位的蒸腾量也很有限, 因此,植物蒸腾作用绝大部分是靠叶片进行的。 叶片的蒸腾作用方式有两种,一是通过角质层的蒸腾, 称为角质蒸腾(cuticular transpiration);二是通过气孔的蒸 腾,称为气孔蒸腾(stomatal transpiration)。角质层本身不 易让水通过,但角质层中间含有吸水能力强的果胶质,同 时角质层也有孔隙,可让水分自由通过。角质层蒸腾和气 孔蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重,与植物的生态条件和叶 片年龄有关,实质上也就是和角质层厚薄有关。例如:阴 生和湿生植物的角质蒸腾往往超过气孔蒸腾。幼嫩叶子的 角质蒸腾可达总蒸腾量的1/3到1/2。一般植物成熟叶片的 角质蒸腾,仅占总蒸腾量的3%~5%。因此,气孔蒸腾是 中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。

? 水分通过植物哪些部位蒸腾出去的呢?当植物幼小的时候, 暴露在空气中的全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝形 成木栓,这时茎枝上的皮孔可以蒸腾,这种通过皮孔的蒸 腾称为皮孔蒸腾(lenticular transpiration),。但是皮孔蒸腾 量非常微小,约占全部蒸腾的0.1%。植物的蒸腾作用绝大 部分是在叶片上进行的。叶片的蒸腾作用有两种方式:1) 通过角质层的蒸腾,称为角质蒸腾(cuticular transpiration ); 2)通过气孔的蒸腾,称为气孔蒸腾(stomatal transpiration)。角质本身不易使水通过,但角质层中间杂 有吸水能力大的果胶质;同时,角质层也有裂隙,可使水 分通过。角质蒸腾在叶片蒸腾中所占的比重,与角质层厚 薄有关,一般植物成熟叶片的角质蒸腾,仅占总蒸腾量的 5%~10%。因此,气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式。

? 二、气孔蒸腾 气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。 水蒸气、CO2、O2都要共用气孔这个通道,气孔 的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过 程。 气孔是植物叶片表皮组织的小孔,一般由成 对的保卫细胞(guard cell)组成。保卫细胞四周环 绕着表皮细胞,毗连的表皮细胞如在形态上和其 它表皮细胞相同,就称之为邻近细胞 (neighbouring cell),如有明显区别,则称为副卫 细胞(subsidiary cell)。保卫细胞与邻近细胞或副 卫细

胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生 理上与表皮细胞有显著的差别。

? (一)气孔的形态结构及生理特点 1.气孔数目多、分布广 ? 气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境 而异(表2-3)。一般单子叶植物叶的上下表皮都 有气孔分布,而双子叶植物主要分布在下表皮。 浮水植物气孔都分布在上表皮。

? 2.气孔的面积小,蒸腾速率高 ? 气孔一般长约7~30μm ,宽约1~6μm。而进出气孔的 CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm,因而 气体交换畅通。气孔在叶面上所占的面积,一般不到叶面 积的1%,气孔完全张开也只占1%~2%,但气孔的蒸腾量 却相当于所在叶面积蒸发量的10%~50%,甚至达到 100%。也就是说,经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由 水面快几十倍,甚至100倍。这是因为气体通过多孔表面 扩散的速率,不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长成正 比。这就是所谓的小孔扩散律(small pore diffusion law)。 这是因为在任何蒸发面上,气体分子除经过表面向外扩散 外,还沿边缘向外扩散。在边缘处,扩散分子相互碰撞的 机会少,因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表 面的面积较大时(例如大孔),周长与面积的比值小,扩 散主要在表面上进行,经过大孔的扩散速率与孔的面积成 正比。然而当扩散表面减小时,周长与面积的比值即增大, 经边缘的扩散量就占较大的比例,且孔越小,所占的比例越大, 扩散的速度就越快(表2-4)。

? 3.保卫细胞体积小,膨压变化迅速 ? 保卫细胞比表皮细胞小得多。一片叶子上所 有保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的 1/13或更小。因此, 只要有少量溶质进出 保卫细胞,便会引起保卫细胞膨压(turgor pressure)迅速变化,调节气孔开闭。

? 4.保卫细胞具有多种细胞器 ? 保卫细胞中细胞器的种类比其他表皮细胞中的多, 特别是含有较多的叶绿体。保卫细胞中的叶绿体 具有光化学活性,能进行光合磷酸化合成ATP, 只是缺少固定CO2的关键酶Rubisco,但是保卫细 胞的细胞质中含有PEP羧化酶,能进行PEP的羧 化反应,其产物为苹果酸(PEP+HCO3-→苹果酸)。 叶绿体内含有淀粉体,在白天光照下淀粉会减少, 而暗中淀粉则积累。这和正常的光合组织中恰好 相反。此外,保卫细胞中还含有异常丰富的线粒 体,为叶肉细胞的5~10倍,推测其呼吸旺盛,能 为开孔时的离子转运提供能量。

? 5.保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结 构 ? 高等植物保卫细胞的细胞壁具有不均匀加厚的特 点。例如水稻、小麦等禾本科植物的保卫细胞呈 哑铃形(dumbbell shape),中间部分细胞壁厚,两

端薄,吸水膨胀时,两端薄壁部分膨大,使气孔 张开;棉花、大豆等双子叶植物和大多数单子叶 植物的保卫细胞呈肾形(kidney shape),靠气孔口一 侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。并且在保卫 细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列 的微纤丝, 它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增 大。当保卫细胞吸水,膨压加大时,外壁向外扩 展,并通过微纤丝将拉力传递到内壁,将内壁拉 离开来,气孔就张开。

? 6.保卫细胞与周围细胞联系紧密 ? 保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝, 相邻细胞的壁很薄,质膜上存在有ATPase、K+通 道,另外在保卫细胞外壁上还有外连丝 (ectodesmata)结构,它也可作为物质运输的通道。 这些结构有利于保卫细胞同副卫细胞或邻近细胞 在短时间内进行H+、K+交换,以快速改变细胞水 势。而有胞间连丝的细胞,细胞间的水和溶质分 子可经胞间连丝相互扩散,不利于二者间建立渗 透势梯度。

? (三)影响气孔运动的因素 气孔运动(stomatal movement)受着内 部因素和外界因素的调节。 ? 1.光 ? 光是气孔运动的主要调节因素。光可促进保 卫细胞内苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。 一般情况下,光可促进气孔张开,暗中则气孔 关闭。但景天科酸代谢植物例外,它们的气 孔通常是白天关闭,夜晚张开。

? 2.二氧化碳 ? CO2对气孔运动影响很大。低浓度CO2促进 气孔张开,高浓度CO2能使气孔迅速关闭 (无论光下或暗中都是如此)。在高浓度 CO2下,气孔关闭的可能原因是:①高浓度 CO2会使质膜透性增加,导致K+泄漏,消 除质膜内外的溶质势梯度,②CO2使细胞内 酸化,影响跨膜质子浓度差的建立。

? 3.温度 ? 气孔开度(stomatal aperture)一般随温度的 上升而增大。在30℃左右气孔开度最大,超 过30℃或低于10℃的低温下,气孔部分张 开或关闭。这表明气孔运动是与酶促反应有 关的生理过程。

? 4.水分 ? 气孔运动与保卫细胞膨压变化密切相关, 而 膨压变化又是由于水分进出保卫细胞引起的, 因此,叶片的水分状况是直接影响气孔运动 的关键因素。植物处于水分胁迫条件下气孔 开度减小,以减少水分的丢失。如果久雨, 表皮细胞为水饱和,挤压保卫细胞,气孔会 关闭。如果蒸腾过于强烈,保卫细胞失水过 多,即使在光下,气孔也会关闭。

? 5.植物激素 ? 细胞分裂素和生长素促进气孔张开,低浓度的脱 落酸(10-6mol· L-1)会使气孔关闭。采用酶放大的 免疫鉴定法(enzyme amplified immunoassay)测 定单个细胞中的脱落酸含量显示,当叶片未受到 水分胁迫时,保卫细胞中含有微量脱落酸,当叶 片因蒸腾失水而使其鲜重降低10

%时,保卫细胞 的脱落酸可增加20倍。脱落酸可作为信使,通过 促进膜上外向K+通道开放,使K+排出保卫细胞, 而导致气孔关闭。

? (四)影响气孔蒸腾的内外因素 ? 气孔蒸腾本质上是一个蒸发过程。气孔蒸腾 的第一步是位于气孔下腔(substomatal cavities)周 围的叶肉细胞的细胞壁中的水分变成水蒸气,然 后经过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层,再 由扩散层扩散到空气中去。蒸腾速率与水蒸气由 气孔向外的扩散力成正比,而与扩散途径的阻力 成反比。扩散力大小决定于气孔下腔蒸气压与叶 外蒸气压之差,即蒸气压梯度(vapor pressure gradient)。 蒸气压差愈大,蒸腾速率愈快;反之, 则慢。扩散阻力包括气孔阻力和扩散层阻力,其 中气孔阻力主要受气孔开度制约,扩散层阻力主 要决定于扩散层的厚薄。气孔阻力大,扩散层厚, 蒸腾慢;反之则快。

? 1.内部因素对气孔蒸腾的影响 ? (1)气孔频度 气孔频度(stomatal frequency)为1mm-2叶片气孔数上的,气孔频 度大有利于蒸腾的进行。 (2)气孔大小 气孔孔径较大,内部阻力小, 蒸腾较强。 (3)气孔下腔 气孔下腔容积大,叶内外蒸 气压差大,蒸腾快。 (4)气孔开度 气孔开度大,蒸腾快,反之, 蒸腾减弱。 (5)气孔构造 气孔构造不同也会影响蒸腾 作用,气孔下陷的,扩散层相对加厚,阻力 大,蒸腾较慢。

? 2.外界条件对气孔蒸腾的影响
? 蒸腾速率取决于叶片内外的蒸气压差和扩散途径阻力的大小。所以,凡是影 响叶片内外蒸气压差和扩散途径阻力的外界条件,都会影响蒸腾速率的高低。 ? (1)光照 光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放,减少气孔阻力,从 而增强蒸腾作用。其次,光可以提高大气与叶子温度,增加叶内外蒸气压差, 加快蒸腾速率。 (2)温度 温度对蒸腾速率影响很大。当大气温度升高时,叶温比气温高出 2~10℃,因而,气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加,这样叶内外 蒸气压差加大,蒸腾加强。当气温过高时,叶片过度失水,气孔会关闭,使 蒸腾减弱。 (3)湿度 在温度相同时,大气的相对湿度越大,其蒸气压就越大,叶内外 蒸气压差就变小,气孔下腔的水蒸气不易扩散出去,蒸腾减弱;反之,大气 相对湿度较低,则蒸腾速度加快。 (4)风速 风速较大时,可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散,而代之以相对 湿度较低的空气,既减少了扩散阻力,又增大了叶内外蒸气压差,可以加速 蒸腾。强风可能会引起气孔关闭或开度减小,内部阻力加大,蒸腾减弱。 蒸腾作用的昼夜变化主要是由外界条件所决定的。以水稻为例,在一天 当中,早上7 时开始逐渐增大,到上午

10时迅速上升,中午13时左右达到高 峰,而下午14时后逐渐下降,18时后则迅速下降。蒸腾强度的这种日变化是 与光强和气温变化一致的,特别是与光强的关系更为密切。

? 三、腾作用的指标和测定方法 ? (一)蒸腾作用的指标 蒸腾作用的强弱,可以反映出植物体内水分代谢的状况或植 物对水分利用的效率。蒸腾作用常用的指标有: 1.蒸腾速率(transpiration rate) 又称蒸腾强度或蒸腾率。指 植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。常 用单位:g· m-2· h-1、mg· dm-2· h-1。大多数植物白天的蒸腾速率 是15~250g· m-2· h-1,夜晚是1~20g· m-2· h-1。 2.蒸腾效率(transpiration ratio) 指植物每蒸腾1kg水时所形 成的干物质的g数。常用单位:g· kg-1。一般植物的蒸腾效率为 1~8g· kg-1。 3.蒸腾系数(transpiration coefficient) 又称需水量(water requirement)。指植物每制造1g干物质所消耗水分的g数,它是 蒸腾效率的倒数。大多数植物的蒸腾系数在125~1000之间。木 本植物的蒸腾系数比较低,白蜡树约85,松树约40;草本植物蒸 腾系数较高,玉米为370,小麦为540。蒸腾系数越小,则表示该 植物利用水分的效率越高。

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? (二)蒸腾速率的测定方法

? 1.植物离体部分的快速称重法 ? 切取植物体的一部分(叶、苗、枝或整个地上部分) 迅速称重,2~3min后再次称重,两次重量差即为 单位时间内的蒸腾失水量。这个方法的依据是植 物离体部分在切割后开始的2~5min内,原有的蒸 腾速率无多大改变。称重时可采用扭力天平或电 子分析天平。 2.测量重量法 ? 把植株栽在容器中,茎叶外露进行蒸腾作用,容 器口适当密封,使容器内的水分不发生散失。在 一定间隔的时间里,用电子天平称得容器及植株 重量的变化,就可以得到蒸腾速率。

? 3.量计测定法 ? 这是一种适合于田间条件下测定瞬时蒸腾速率的 方法。主要是应用灵敏的湿度敏感元件测定蒸腾 室内的空气相对湿度的短期变化。当植物的枝、 叶或整株植物放入蒸腾室后,在第一个30s内每隔 10s测定一次室内的湿度。蒸腾速率是由绝对湿度 增加而得到的,而绝对湿度是由相对湿度的变化 速率和同一时刻的空气温度计算出来的。 近年来,有一种稳态气孔计,其透明小室的直 径仅1~2cm,将叶片夹在小室间,在微电脑控制 下向小室内通入干燥空气,流速恰好能使小室内 的湿度保持恒定。然后可根据干燥空气流量的大 小计算出蒸腾速率。

? 4.红外线分析仪测定法 ? 红外线对双元素组成的气体有强烈的吸收能力。 H2O是双元素(H和O)组成子,因此,用红外线 分析仪(IRGA)可测定水的浓度,即湿度,并

用来 计算蒸腾速率。 这种仪器是测定两种空气流中水 浓度(绝对湿度)的差值,且可以作两种类型的 测量:一是绝对测量,即测定蒸腾室中水蒸气浓 度与封闭在参比管内的隋性气体或含有已知浓度 的水蒸气的浓度的差值。二是相对测量,即测定 流入蒸腾室前和流出蒸腾室后的两种水蒸气浓度 间的差值。

? 四、当降低蒸腾的途径
? 植物通过蒸腾作用会散失大量的水分,一旦水分供应不足, 植物就发生萎蔫。因此,在农业生产上,为了维持作物体内的 水分平衡(water balance),就要“开源节流”。除了采取有效 措施,促使根系发达,以保证水分供应之外,适当减少蒸腾消 耗也是必要的。其途径主要有:

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1. 减少蒸腾面积 ? 在移栽植物时,可去掉一些枝叶,减少蒸腾面积, 降低蒸腾失 水量,以维持移栽植物体内水分平衡,有利其成活。 ? 2. 降低蒸腾速率 ? 避开促进蒸腾的外界条件,在午后或阴天移栽植物,或栽后搭棚 遮荫,这样就能降低移栽植株的蒸腾速率。此外,实行设施栽培, 也能降低棚内作物的蒸腾速率,这是由于在密闭的大棚或温室内, 相对湿度较高的缘故。

? 3.使用抗蒸腾剂 ? 某些能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影 响不太大的物质,称为抗蒸腾剂(antitranspirant)。 按其性质和作用方式不同,可将抗蒸腾剂分为三 类: (1)代谢型抗蒸腾剂 ? 这类药物中有些能影响保卫细胞的膨胀,减小气 孔开度,如阿特拉津等;也有些能改变保卫细胞 膜透性,使水分不易向外扩散,如苯汞乙酸、烯 基琥珀酸等。 (2)薄膜型抗蒸腾剂 ? 这类药物施用于植物叶面后能形成单分子薄层, 阻碍水分散失,如硅酮、丁二烯丙烯酸等。 (3)反射型抗蒸腾剂 ? 这类药物能反射光,其施用于叶面后,叶面对光 的反射增加,从而降低叶温,减少蒸腾量,如高 岭土。


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