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讲义03

发布时间:2013-12-21 14:43:01  

202 10460

第3單元:演化II

演化 人

宇宙

物理系 侯維恕

與美國之信仰與文化作對比 [閲讀]

(每人) 自己上網下載

II. 生物演化的證據
― 多重根基 ―
? 孙宙與地球 ? 頭10億年生物便出現 ? 化石紀錄 ? 構造與行為 ? 地理分布 ? 分子生物學

? 人類的演化史
Llez

粗略演化樹 (Evolution Tree)

Tiktaalik 的發現,驗證了演化論的 預測,但只是每年增加生物演化論 深廣度的發現之一。這些發現不只 來自古生物學,也從物理、化學、 天文及其他生物領域而來。

Dave souza

由於演化論得到極多觀察與實 驗的支持,絕大多數的科學家 不再問演化論是否成立,乃是
The National Academies Press。本作品轉載自 http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11876&page=3, 瀏覽日期2012/07/10。 依據著作權法第46、52、65條合理使用。

研究 演化究竟是如何進行的 !

孙宙與地球
Earth is old.

天文物理、地質、物理

從業餘到專業
Wilhelm Friedrich Herschel (1738-1822)

the 48-inch (1.2-meter)

發現:

? 天王星 ? 數千clusters & nebulae ? Solar Motion

The Universe is Much Bigger than once thought !

銀河 Milky Way

想像圖

?

Solar Motion
NASA

http://www.flickr.com/photos/19143548@N00/1667753442/ 2MASS/UMass/IPAC-Caltech/NASA/NSF

紅外線攝影

Andromeda Nebula 仙女座大星雲
JPott

星雲 ? 星系 (銀河系)
1920年代 Mt. Wilson 天文台
2.5m 望遠鏡

The Universe is Much Bigger than Herschel thought !

? 各星系互相遠離 ? 孙宙膨脹

Big Bang

大爆炸

Erwin Hubble 哈伯

tre Georges Lema?

Xamad

物理
The Nobel Prize in Physics 2006
“for their discovery of the blackbody form and anisotropy of the cosmic microwave background radiation”

黑體

型式 & 非等向性

觀測 大爆炸 的「餘溫」 及細節

2.7 ° K

Earth is old.
46億年

孙宙

微波

背景

輻射

140億年

孙宙 ? 星系/銀河 ? 太陽系 ? 地球
測量距離及速度 ? 時間 (定年) [背景輻射測量] 同位素定年

同位素 (輻射) 定年
Nomo

John C. Mather
1/2 of the prize USA NASA Goddard Space Flight Center Greenbelt, MD, USA b.1946

George F. Smoot
1/2 of the prize
USA University of California Berkeley, CA, USA

一個標記為 (A, Z) 的核種 (nuclide),其原子核 中有 Z 個質子、A-Z 個中子。質子數 Z 決定元 素之性質,同 Z 但不同 A 之核種稱為同位素。 有些核種之同位素會輻射衰變成其他核種,這 些衰變有固定的「半衰期」,即該核種數目減 半的時間,是個自然時鐘。我們可從某樣品中 還剩餘的輻射同位素與衰變產品的數量比率來 推斷該材料形成的時間,譬如鈾定年法 (地球 地質與月亮、隕石定年)、碳14定年法 (近代人 類考古) 等。

b.1946

生命伊始

頭10億年生物便已出現在地球

古生物學、化學

南澳洲鯊魚灣

藍綠

藻(菌)

YolanC

NEON ja

現代 stromatolites (疊層)
由共生單細胞藍綠藻生成

層狀



前寒武紀 stromatolites 化石

如何重建起初生命的條件?
― 初始的生命「分子」之湯
? 水 + 火山噴發氣體? ? 隕石攜來?
? 星際空間就有各種有機分子

生命初始三要件
http://commons.wikimedia.org/wiki/File: RNA-comparedtoDNA_thymineAndUracilCorrected.png

1. 可自我複製 self-replicate 2. 可產生變異 variation 3. 變異可遺傳 heritable
RNA 世界 (假說)

RNA

DNA

RNA 是個可能 ? 在一些條件下,它可「催化」反應, 包括複製其他 RNA 的一部分 ? 若 RNA (與其他分子共構) 可自我複 製,則可構成簡單「活體」 ? 若披上外膜保護 ? 「初細胞」 ? 演化原則已可開始運行
[在特別環境下更有效的複製]

RNA (核糖核酸) 與DNA有關、由 核苷酸次單元組 成的鏈型分子。 RNA提供合成蛋 白質的「模板」 及催化生化反應 等細胞機能。

Joanjoc

我們還不確定怎樣的化學組合 開始最初的自我複製; 即使在實驗室造出活細胞, 也不確保這是大自然幾十億年前所走的路 但 ? 背後的原理 及 可能的機制 是可以科學探討的

新理論 新儀器 新發現

化石紀錄

從博物家到古生物學

達爾文是個博物家 (Naturalist)
19世紀初博物家觀察沉積岩層中 的化石 ? 與近代生物相像者在上層 較不像者在較古老的下層 ? 推斷生命體隨時間改變
[e.g. 達爾文祖父 Erasmus]

花 ~ 20年 蒐集證據 思索問題與弱點
華理士 (Wallace)

達爾文首先指出 推動力為天擇

「帶著改變的繼承」

?

沉積岩 由水、風或冰所 遺留顆粒形成的 岩層。通常較早 的沉積層在岩石 底部,但地殼活 動可造成翻轉。

中間形體補遗
~ 540-635 Myr ? 多細胞軟體生物的蛛絲馬跡 ? 從單細胞到硬體多細胞生物之中間形式 ~ 540 Myr 起 ? 進一步中間形式 ~ 360-380 Myr 從魚到四足類之轉型生物,如Tiktaalik ~ 330 Myr 從早期四足類產生大型兩棲類 ~ 230 Myr 從某類爬蟲 (reptile) 衍生出恐龍 ~ 155 Myr 始祖鳥 (Archaeopteryx) ― 有羽有翅但恐龍骨架 ~ 110 Myr 更像鳥類的化石 ― 較小尾巴、翅上有殘爪 ~ 多種近代生物 (如鯨、象、armadillo、馬、人) 的演化軌跡
[10億年前蠕蟲型生物軌跡化石]

Archaeopteryx

1859

Stilfehler 在中國發現的似鳥化石(2006)

Hai-lu You, et al. Science 312, 1640 (2006)

構造與行為

同源結構、同功結構

? 當今每個活物種都有其譜系 ― 之前的物種 ? 將任何兩物種的譜系往前推,終將交錯 ? 最近之共同祖先 (物種),

譬如
Christopher Chan

人類不是從黑猩猩、 或任何現存猿、猴類 「變來」,而是演化 自現已滅絕的物種
同樣,人類不是從現今任何魚類 變來,而是演化自早先“fishapod”
黑猩猩、其他猿

類與人有已滅絕的共同祖先

人類

~ 6-7 Myr ~ 17 Myr

血緣愈近, 身體特性與 行為愈近似
thebuffafamily

Ex 請說明對演化論的質疑「人從猴子變來 ?」 有哪些謬誤。

~ 40 Myr 所有猴、 猿類之共同祖先

演化生物學
(趨異演化)

同源結構
Homology

Tiktaalik


肱骨 橈骨







尺骨 腕骨 掌骨 指骨









比較解剖學 ― 身體各部分 其他:器官功能、胚胎發展、比較行為 等

演化生物學

同功結構
Analogy

The Pug Father

StormyDog

身體形狀雖類似,但海豚其實與人類較相近而與鯊魚較遠。 相似性是因為同樣適應水中生活所致。海豚是從5千萬年前 開始從陸上哺乳類演化成適應水中生活的水生哺乳類。
? 演化生物學要從各角度綜合判斷構造與行為 之相似性, 是起自同源、還是不同譜系適應類似環境挑戰的結果。

202 10460

演化、宇宙、人

習題二
3/29 交

1. 試從 Tiktaalik 身體特徵及其他資訊推斷其食性。
2. 試簡述 Tiktaalik 的發現如何是古生物學的勝利。 3. 請說明對演化論的質疑「人從猴子變來 ?」有哪些謬誤。

4. 請舉出一種臺灣特有生物多樣性與地理的關聯。
5. 果蠅與老鼠是最常見的動物與藥物實驗動物,爲什麼? 6. 請說明豚、河豚、海豚是什麼,與人類生物關聯性,並中文命名的可能緣由。 7. 上網尋找被稱爲2009年十大科學發現之首的 Ardi “阿迪”是什麽?她與 Lucy有 何異同? 8. 請上DigiMorph網站觀看一些化石的CT圖像,並討論這如何幫助古生物學。 9. 臺灣沒有創造論述。但在演化論與科學的教育上有什麼樣的阻難?試申論之。

地理分布

板塊漂移的機緣性

生命的多樣性超乎想像 !
地球有數以百萬計的物種,各有其生態環境 或「安頓之處」 (niche)。 有些如人、狗、鼠,可以適應廣泛的環境; 有些則非常的「特化」

蕈類 Laboulbeniaceae 只長 在住在法國南部某些石灰 岩洞穴的甲蟲 Aphaenops cronei 鞘(硬)翅的後端 ...
Drosophila carcinophila 的蛆

屬 genus
(pl. genera)





只在僅見於加勒比海某些 島嶼的陸生蟹 Geocarcinus ruricola 第三顎足蓋下特殊 的溝中成長 ...

Evolution in Hawaii: A Supplement to Teaching About Evolution and the Nature of Science.

夏威夷群島有Drosophila 屬及相近的Scaptomyza 屬果蠅類近500個物種 ,佔全球近1/4 ! 沒有任 何類似大小的地區可以相比。 何以如此 ?

D. endobranchia
Hampton L. Carson , PNAS 71, 3517 (1974)

Oahu Maui Hawaii

夏威夷 “大島” 最晚

Plate Tectonics 板塊漂移

太 平 洋 板 塊 向 西 北 西 漂 移
http://geo.web.ru/Lectures/Plechov/lecture-1/lection9.htm

熱 hot 點spot

夏威夷諸島是一個個自太平洋 深海底憑空拔起的。在人類到 達前 (約 1200-1600 年) 的原生 動植物,都是由

周圍大陸或鄰 近島嶼隔海或從空中漂來的物 種的後裔。 各種證據,特別是DNA證據, 均顯示夏威夷的 Drosophila 及 Scaptomyza 原生種,皆源自數 百萬年前移殖到群島的單一祖 先物種。

Ex 請舉出一種臺灣特有生物多樣性與地理的關聯。

夏威夷諸島逐一生成時 ...
? 這群拓荒蠅所抵達的環境十分有利於蔓延式 的快速物種形成 (Speciation) ― 各樣的環境既無競爭者,也少掠食者 ? 高山海島提供了各種海拔、雨量、土壤與植 被的棲地,每一個物種不斷成為進據這些新 棲地物種的祖先。 ? 一小群 (有時只是單一的懷孕母性) 不時的會 或飛或吹的到達他島,使得物種拓殖又重新 來過。

物種形成 從已存物種產生 出新物種的演化 過程。

物種源始
子群在地理或 資源使用上與 原物種隔離開

許多夏威夷果蠅在 地面腐葉中產卵, 因為不像在周圍大 陸,這樣的生態環 境(niche)是空著的。

Plate Tectonics again: 太平洋與加勒比板塊的推擠

海地

? 巴拿馬地峽形成 (~ 3 Myr) 連接原本分離、獨立演化的南、北美洲 ? Great American Interchange
e.g. 鹿、浣熊、山獅、熊、狗等 南移 犰狳 (Armadillo)、豪豬 (porcupine)、 負鼠(opossum) 北移
Armadillo 是德州 “Small State Mammal”

齧齒目

Mizunoryu

有袋類

Tomfriedel

但很晚才抵德州

GO Photo2010

分子生物學

DNA 變異的紀錄

畫翅果蠅

達爾文及19 世紀生物學家對生命的分子基礎十分無知 ? 分子生物學印證了化石紀錄、地理分布的推論, 並提供物種演化關係及演化如何進行的新資訊 自(單、雙) 親代傳遞到子代時, DNA序列可以發生突變 ? 有利生存, 則將在族群中擴展 ? 無害生存, 則在族群中維持著 e.g. inversion ? DNA 紀錄過去的基因改變,包括演化適應的調整

畫翅果蠅 (Picture-winged Drosophilids)
夏威夷果蠅是「輻射式適應」的佳例,即一祖 先物種快速產生大量新物種。有百餘種「畫翅 果蠅」攜帶著特殊演化史。 染色體 果蠅幼蟲的唾腺細胞都有特 DNA雙螺旋分 殊的polytene 染色體,特別容 子,攜帶著一 易在顯微鏡下辨認出一種染色 系列特定的基 體結構 的反轉 (inversion) 。 因。有性生殖 夏威夷諸島中最年輕的「大 的物種有成對 島」有26 種畫翅果蠅。追蹤比 的染色體,分 對特定染色體反轉,科學家結 別獲自父母。 論其出自19 次分別的拓殖。

19 = 15 + 3 + 1

poly?tene (多箍) 染色體
夏威夷大島 26 種畫翅果蠅源自19 次的拓殖
JSF Barker, Heredity (2009) 102, 389–401

inversion

Carson (1983) Genetics 103: 465–482

共同祖先物種在時間上愈近 ? DNA 序列差異愈小
與人類 相似度

狐猴 lemur 狨 marmoset 狒狒 baboon

類人猿

黑猩猩

與人類 DNA 相似度
黑猩猩 類人猿 狒

狒 狨 狐猴 老鼠 雞 河豚

swh

jemsweb

derekkeats

ej

Aaron Logan

馬達加斯加

新世界猴

與人類 核苷酸 序列的 相似度

100 核苷酸對
Science, Evolution and Creationism

10,000 核苷酸對

N.B. 人類基因連與細菌都有類似之處,對應於在分子層次類似的功能

? 生醫研究的根基

比對人類與 黑猩猩肥胖 賀爾蒙 leptin
(脂肪的代謝)

大猩猩 人類 黑猩猩

的 DNA,250 個核苷酸只 有五個不同。

人類
黑猩猩 大猩猩 大猩猩 人類

C Cytosine | 胞嘧啶 G Guanine

鳥糞膘呤
T Thymine | 胸腺嘧啶 A Adenine

?

黑猩猩

若參考大猩 猩對應的 (綠 底) 核苷酸, 可推定三者 共同祖先所 擁有的核苷 酸,應為所 需DNA變異 較少者。

人類 黑猩猩 大猩猩

腺膘呤

人類 黑猩猩 大猩猩

N.B. 一個物種 的 Genome (基 因體)為其DNA 的總合。這部 「書」由CGTA 四個字母寫成。

分子生物學闡明基因變異如何產生新特徵 ? 在生物從受精卵開始發展時,控管蛋白質 (regulatory proteins) 是控制細胞內 不同基因的開關。這些蛋白質連結在一些DNA的部位,甚至於一些小RNA分 子。控管蛋白質的些微改變,可以導致生理、形狀與功能的戲劇性變化,譬 如早期四足動物從鰭演化出手足的演化「創新」。

早期四足動物肢體的演化

Hox 基因
果蠅胚胎

Pearson et al. (2005) Nature Reviews Genetics 6, 893-904

老鼠胚胎

控制身體部位發展與成形的DNA, 最重要的區塊便是 Hox 基因。 人類及所有哺乳類共有39個Hox 基 因。單獨的Hox 基因控制其他基因的 運作,而同一個Hox 基因可控制身體 不同部位的不同基因組。 Hox 基因參與廣泛物種 (包括無脊椎 或脊椎動物) 的許多不同組織構造的發 Hox 基因也指揮鰭與四肢形成;因「表現」 展,譬如肢體、脊椎、消化道、生殖 (expression) 的不同而形成手指或腳趾。早 道等。如圖,控制果蠅胚胎體位發展 期四足動物如Tiktaalik 的演化,在於這些基 的Hox 基因,與控制老鼠及其他哺乳 因「表現」方式的改變。 類胚胎體位發展的Hox 基因是一樣的。
[顏色代表相同 Hox 基因的活動範圍]

Ex 果蠅與老鼠是最常見的動物與藥物實驗動物,爲什麼?

? 生物學家發現,雖然蒼蠅、老鼠與人類與共同祖先分隔了許多百萬年, 卻有著極類似的控管蛋白質。 ? DNA 證據顯示控制生物形體的基本機制早在多細胞生物演化前 (或演化 時) 便已建立,並保存至今,少有變化!

鯨魚、海豚類的演化
埃及出土的約 40 M yr 前的 Dorudon 化石,紀錄了現 代鯨魚演化的關鍵轉化。 雖然牠住在水中且以尾巴 游泳,牠仍保有演化自陸 生哺乳類後腿、足、趾的 退化痕跡。
ellenm1

化石與分子生物學證據的結合,讓生物 學家得以建構遠比以往詳細

的演化史。 自亞洲出土的化石紀錄著一系列物種, 大約自5千萬年前起,從陸生環境移到水 生環境的經過。與這些化石證據相呼應的 是研究基因的發現:鯨魚與海豚類是一群 陸生偶蹄類 (artiodactyl,含今日的綿羊、 山羊、長頸鹿) 的後裔。

最近對現代鯨豚 DNA 控管 組合的研究,找到了牠們的 祖先失去後腿而發展出流線 型身體在分子層次的變化。 這些證據相互支持,提供了 對演化深入而迷人的透視。
Pig Red Deer Camel

Ex 請說明豚、河豚、海豚是什麼,與人類 生物關聯性,並中文命名的可能緣由。

人類的演化史

從南方猿人到智人

120

Laetoli (在東非坦尚尼亞) 腳印 350萬年的空谷足音

兩個「人」在 約 350 萬年前 直立行走過東 非新掉落的火 山灰。他們的 足跡很快被新 的火山灰掩蓋 掉,? 直到1978年被 古生物學家發 現。

ER 1808

Lucy
~ 4.1?1.8 Myr

註:火山灰藉 K?Ar 定年

Hawks et al. (2000)Mol Biol Evol 17 : 2-22.

埋葬,腦容量 ~ 現代人 Homo sapiens ~ 20萬年 現代人 非洲 → 全球

非洲剛果

Kjunstorm

~ 30?3萬年

歐亞
「直立」人
Lillyundfreya

火、穴居

~ 1.8Myr,非洲 → 歐亞 ~ 2.3Myr,非洲
腦容量大50%
(石器 ~ 2.6 Myr)

「巧手」人

南方猿人

~ 4.1Myr,南非與東非
直立行走,腦容量 ~ 現代猿

Lillyundfreya

~ 6?7Myr,非洲 (DNA 證據)

Ex 上網尋找被稱爲2009年十大科學發現的 Ardi “阿迪”是什麽?她與 Lucy 有何異同?

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Science, Evolution and Creationism. The National Academies Press, 2008 http://www.nap.edu/catalog.php?record_id=11876 2010.11.19 visited Llez http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Suricata_s uricatta_02_.JPG 2010.11.19 visited The National Academies Press。本作品轉載自 http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=118 76&page=3,瀏覽日期2012/07/10。 依據著作權法 第46、52、65條合理使用。 Dave souza http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fishapods. png 2010.11.19 visited EMStephens http://commons.wikimedia.org/wiki/File:William_He rschel01.jpg 2010.11.19 visited

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Hampton L Carson (1974)Three Flies and Three Islands: Parallel Evolution in Drosophila. PNAS 74,3517 http://www.pnas.org/content/71/9/3517.full.pdf United States Geological Survey http://en.wikipedia.org/wiki/File:2003-3dhawaiian-islands-usgs-i2809.jpg 2010.11.19 visited http://geo.web.ru/Lectures/Plechov/lecture1/lection9.htm 2010.11.19 visited NASA http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Americas_ satellite_map.jpg 2010.11.19 visited Tomfriedel http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ninebanded_Armadillo.jpg 2010.11.19 visited

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J.S.F. Barker et. al.(2009) Bottlenecks, population differentiation and apparent selection at microsatellite loci in Australian Drosophila buzzatii.He

redity 102, 389–401 Hampton L. Carson (1983)Chromosomal Sequences and Interisland Colonizations in Hawaiian Drosophila. Genetics 103: 465–482.

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