haihongyuan.com
海量文库 文档专家
全站搜索:
您现在的位置:首页 > 小学教育 > 小学作文小学作文

发布时间:2014-03-08 17:21:50  

裸子植物茎的结构特点

裸子植物茎的基本结构和双子叶木本植物茎相类似,初生结构都包括表皮、皮层和维管柱三部分,有形成层产生并进行次生生长,可以逐年不断地加粗形成次生结构。

与双子叶木本植物相比,两者仅在细胞成分上有所不同,裸子植物的韧皮部细胞由筛胞、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成,无筛管和伴胞,筛胞是生活的管状细胞,以侧壁上的晒域相连通,因此疏导效率比筛管滴,韧皮纤维和石细胞的有无与多少因植物种类不同而异。木质部主要由管胞、木薄壁细胞和木射线所组成,除少数种类如麻黄属和买麻藤属具有导管外,一般没有导管。管胞和导管的不同在于管胞是一个完整的长形死细胞,两头尖,端壁无穿孔,而以具缘纹孔对相沟通,水分可以通过纹孔从一个管胞进入另一个管胞。裸子植物没有典型的木纤维,管胞兼具支持的作用,由于木质部主要由管胞组成,因此在木质部结构上比较均匀。有树脂道的种类在茎的皮层、韧皮部、木质部和髓中分布有树脂道,树脂道是一种裂生的分泌组织,纵横排列连成一个系统。树脂道的周围由一层分泌细胞所包围,分泌细胞能向管道中分泌树脂,贮藏在管道中,当植物体受伤时流出体外,将伤口封住。

茎尖及其发育

㈠ 茎的顶端分生组织

茎尖在茎的顶端,其结构和根尖基本相同,都具有顶端分生组织,但它的外面没有类似根冠的结构,而由许多幼叶紧紧包住,起保护作用,同时,由于茎顶端分生组织的活动产生叶原基和芽原基,使茎的结构比根尖更为复杂。

茎的顶端分生组织位于茎的最顶端,由顶端的原分生组织和由它衍生的初生分生组织构成,外形成圆丘状,有的较扁平或凹,有的为圆锥状,在胚胎发育时形成,以后随着幼苗的生长,它的大小、形状和生长速率都有相当大的变化,特别是从营养生长向生殖生长转化时变化更大。

茎尖的原分生组织的细胞没有任何变化,是一群具有强烈而持久分裂能力的细胞群,这些细胞不断分裂,向下产生的新细胞即为初生分生组织细胞。初生分生组织细胞一面继续分裂,一面开始长大分化,形成原表皮、基本分生组织和原形成层。原表皮细胞一层,排列紧密,其内的基本分生组织细胞比较大,排列不规则,原形成层束分布在基本分生组织中,细胞小而纵向伸长。

茎尖的分生组织也和根尖一样,有一定的排列结构。解释顶端分生组织结构的学说—原套-原体学说。依照这一学说,在被子植物中,茎顶端的外部由一层至几层排列整齐的细胞组成,只进行垂周分裂,仅增加表面积而不能细胞层数,称为原套(tunica)。原套之内为一层细胞,可以进行各个方向上的分裂,不断增加体积而使茎的顶端扩大,称为原体(corpus)。一般认为原套的表层以后分化为原表皮,而其他组织并不是预先决定的,一般单子叶植物的原套只有1层,而双子叶植物的原套多为3~4层,裸子植物的茎端并不显示出原套-原体的组成而显示出细胞特征的区域分化,被称为细胞分区的概念。

在原分生组织的下面,初生分生组织细胞一边进行细胞分裂,一边分化,细胞伸长,在茎的外表面上表现出迅速伸长,逐渐向成熟区过渡。以后细胞的个体长大基本停止,完成各种成熟分化,形成茎的初生结构。

㈡ 叶原基和芽原基

叶和芽分别由叶原基和芽原基逐步发育而成。叶原基和芽原基起源于茎的顶端分生组织,在裸子植物和大多数被子植物中,顶端分生组织表面的第二层或第三层细胞平周分裂,在有些单子叶植物中顶端分生组织的表层细胞平周分裂,平周分裂的结果是向周围增加了细

胞的数目,形成了突起,以后突起表面的细胞进行垂周分裂,里面的细胞进行各个方向上的分裂,形成叶原基。芽原基在叶腋处发生,先由较外一二层细胞垂周分裂,将压芽的分生组织和顶端其余分生组织分开,形成壳状区,以后由壳状区的二三层细胞发生平周分裂,以与叶原基相同的起源方式形成芽原基,芽原基具有和原来茎端一样的顶端分生组织。芽原基也可以在植物的其他部位产生,这种不在叶腋产生的芽统称为不定芽。叶原基和芽原基在开始发生时没有什么区别,一般腋芽原基的发生晚于叶原基,常在离开茎尖一段距离后发生。

叶原基和芽原基在顶端分生组织的表面发生,这种起源方式称为外起源。

双子叶植物茎的结构

⒈初生结构

双子叶植物茎的初生结构,可以分为表皮、皮层和维管柱3个部分。

⑴表皮 表皮是幼茎最外面的一层细胞,来源于初生分生组织的原表皮,是茎的初生保护组织。在横切面上表皮细胞为长方形,排列紧密,没有细胞间隙,有各种表皮毛和气孔器分布。表皮细胞是生活细胞,有生活的原生质体,并贮有各种代谢产物,细胞中一般不含叶绿体,但具有质体。有些细胞特化形成气孔的保卫细胞,构成气孔器。在有些植物中,还可以形成各种具有特殊结构或内含物的表皮细胞。表皮细胞一般壁比较薄,但外切向壁较厚,并有不同程度加厚的角质膜,可以控制蒸腾,抵抗病菌的侵入。

幼茎的表皮细胞有一定的有丝分裂能力,可以不断分裂,增加细胞的数目以适应初生生长时茎的加粗。

⑵皮层 位于表皮之内,由基本分生组织发育,组成成分主要是薄壁细胞,细胞多层,排列疏松,有明显的细胞间隙。在许多茎中,皮层的外围分化出厚角组织,形成一圈连续或不连续的及状突起。近表皮处的厚角组织和薄壁组织细胞中常含有叶绿体,使幼茎呈绿色。有些植物茎的皮层中还存在有厚壁组织,主要是纤维,也可以看到石细胞和其他异细胞。

茎中一般没有内皮层,所以茎中皮层和维管组织的界限不如根中清楚,仅在少数双子叶草本植物茎、一些植物的地下茎或沉水植物的茎中可发育出具有凯氏带的内皮层,在一些植物幼小的茎中,皮层最内的一层或几层细胞含有丰富的淀粉,因此被称为淀粉鞘。

⑶维管柱 维管柱是皮层以内的部分,由于没有形态上可以分辨的内皮层,因而皮层和维管柱的界限在茎中并不明显。多数双子叶植物的维管柱包括维管束、髓和髓射线3部分。

初生维管束是指皮层以内的由初生木质部和初生韧皮部构成的束状结构,来源于原形成层细胞,在茎尖最初为一团染色深的细胞,随着叶原基的生长分化成原形成层,后来分化形成初生维管束。一般初生韧皮部在外,初生木质部在内,组成在同一半径上内外相对排列的维管束,这样的维管束称为外韧维管束(collateral bundle),是种子植物中的普遍类型,外韧维管束的初生木质部和初生韧皮部之间存在着束中形成层,是由顶端分生组织保留下来的具有分裂能力的细胞,将来可以分裂产生新的木质部和韧皮部。在裸子植物和大多数被子植物茎中,初生维管束成一轮分布,以此为界将基本组织分为皮层和髓。

初生韧皮部是由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞构成,其主要功能是疏导有机物。分化成熟的顺序与根中相同,为外始式,即原生韧皮部首先出现在原形成层的外部 ,后生韧皮部出现在内方。原生韧皮部的分化很早,较早地行使其功能,以后在茎的生长过程中被拉坏,由后生韧皮部执行疏导的功能。原生韧皮部的薄壁细胞最后发育成韧皮纤维,由于处在中柱鞘的位置,又被称为中柱鞘纤维。

筛管是初生韧皮部中最主要的组成部分,由筛管分子纵向连接而成,,每一筛管分子为一个长形的薄壁细胞,具有活的原生质体,在其发育的过程中,原生质体变化很大,细胞核和液泡膜解体,线粒体和内质网退化,核糖体和高尔基体逐渐消失,随着核的解体,出现了

含蛋白质的物质称P-蛋白,在电子显微镜下P-蛋白表现为不同的形态,形成管状、丝状和颗粒状结构,在分化成熟的筛管分子中,这几种形态的P-蛋白可以相互转化,随着液泡膜的解体,分散的P-蛋白占据了细胞周围的位置,分散在细胞腔中。

筛管分子通常只有纤维素构成的初生壁,壁上具有筛域,筛域被认为是初生纹孔场的改变,筛域上具小孔和明显的原生质丝,原生质丝比初生纹孔场中的胞间连丝粗,并有胼胝质围绕,故称联络索,联络索连接相邻的筛管分子。筛板是筛管分子端壁上的结构,是高度特化的筛域,具有较大的孔和较粗的联络索。每一个联络索经过筛孔时,其周围都衬有胼胝质,胼胝质是一种不分支的β-1,3-葡聚糖,沿着联络索的外层加厚,有时也沉积在筛域的表面,当筛管休眠或死亡时,联络索逐渐收缩,然后完全消失,胼胝质在筛孔附近形成垫状物,堵塞筛孔。在多少双子叶植物中,筛分子的功能只限于一个生长季,但葡萄和椴树等植物却能越冬活动两至多年,当次年春天筛管恢复活动时,筛管中产生胼胝质酶,胼胝质被水解逐渐变薄,联络索再次出现,筛管分子恢复原有的功能。在完全丧失作用的筛管分子中则没有胼胝质,筛域中的小孔完全暴露。

伴胞是和筛管分子相伴而生并纵向伸长的薄壁细胞,位于筛管分子的旁边,在个体发育上与筛管分子来源于同一个分生组织细胞,这个细胞纵向分裂一次或几次,其中较大的形成筛管分子,其余几个则形成伴胞,因此一个筛管分子常结合一个或几个伴胞,伴胞中有明显的细胞核,细胞质浓厚,有许多细胞器,如核糖体和分化很好的线粒体,但质体较少,在与筛管分子相邻的壁上有初生纹孔场,胞间连丝由此通过,沟通筛管分子,为筛管分子提供能量。

韧皮薄壁细胞散生在整个初生韧皮中,比伴胞大,一般是长形的,有贮藏作用,常含有淀粉、脂肪和晶体等。

韧皮纤维在韧皮部常聚集成束,起机械支持作用。韧皮纤维一般比较长,木质化程度比较低,是纺织工业的重要原料。

初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成,主要功能是疏导水分和无机盐,并兼有支持作用。初生木质部分化成熟的发育顺序是内始式,这是茎的重要特征,和根内木质部的发育正好相反,是由内向外逐渐成熟。原生木质部在最里面,一般只有环纹、螺纹的管状分子被包在薄壁组织中,缺乏纤维;后生木质部在原生木质部的外面,后成熟,由木薄壁细胞、木纤维和梯纹、网纹、孔纹的管状分子组成,两者的管状分子孔径差别不大。随着后生木质部的形成,原生木质部的管状分子多被挤毁消失。

导管是被子植物重要的疏导结构,由导管分子末端相连而成。导管分子末端的端壁上形成穿孔,在细胞发育时,幼小的导管分子有连续的初生壁,后来在将形成穿孔的地方胞间层膨胀,可能是由于细胞内生活的原生质体作用,溶去了初生壁和胞间层,次生壁加厚时在穿孔边缘形成一圈;管胞则是通过侧壁上的纹孔相连,因而疏导能力差,兼有支持作用。有趣的是,导管分子和管胞维持植物生命活动的能力是在本身死亡之后,这时原生质解体仅留下了细胞壁。

木薄壁细胞是木质部的薄壁细胞,在原生木质部中含量较多,其壁常木质化,但却是活细胞,细胞内含有淀粉、油类、单宁等后含物,有贮藏作用。

木纤维在后生木质部中含量较多,是长形的细胞,有木质化的次生壁,具有机械支持作用。

如前所述,外韧维管束是种子植物的普遍类型,也有些植物在初生木质部的里面又分化出内生韧皮部而形成双韧维管束(bicollateral bundle),这类维管束常见于葫芦科、旋花科、茄科、夹竹桃科等植物茎中,其中以葫芦科茎中最为典型。在双韧维管束中,形成层一般在外生韧皮部和木质部之间存在。此外,还有一类同心维管束,包括了初生韧皮部包围初生木质部的周韧维管束(amphicribral bundle)和初生木质部包围初生韧皮部的周木维管束

(amphivasal bundle),前者是木质部在中央,外面由韧皮部所包围,这种类型的维管束可以在被子植物的花、果实和胚珠的小维管束上看到;后者正好相反,是韧皮部在中央,外面由木质部所包围,存在于一些单子叶植物如朱蕉等的茎中和一些双子叶植物如大豆、酸模和秋海棠的髓维管束中。

髓(pith)是茎的中心部分,一般由薄壁组织细胞组成,来源于原形成层束以内的基本分生组织,通常能贮藏各种后含物如单宁、晶体和淀粉粒等,有些植物茎的髓中有石细胞。在髓的周围部分有紧密排列的小细胞称环髓带(perimedullary zone),环髓带与髓中心部分区别明显。有些植物茎在生长过程中,髓成熟较早,节间部分的髓常被拉坏,形成片状髓或髓腔。

髓射线(pith ray)是维管束之间的薄壁组织,位于皮层和髓之间,在横切面上呈放射状,外连皮层内通髓,有横向运输的作用,同时也是茎内贮藏营养物质的组织。髓射线亦是由基本分生组织而来的,称为初生射线,在大多数木本植物中,髓射线窄,常为单列细胞或二列细胞,而草本双子叶植物则有较宽的髓射线。

⒉次生结构

多年生双子叶植物茎与裸子植物的茎,在初生结构形成以后,侧生分生组织活动使茎加粗。侧生分生组织和根中一样,包括维管形成层和木栓形成层两类。维管形成层和木栓形成层细胞分裂、生长和分化,产生次生结构的过程称次生生长,由此产生的结构称次生结构。

⑴ 维管形成层的来源及活动 初生分生组织的原形成层在分化形成维管束时,并没有全部分化,而是在初生韧皮部和初生木质部之间保留了一层具有分裂潜能的细胞,这层细胞不断伸长,侵入生长形成了形成层的纺锤状原始细胞,到了次生生长开始时,有些纺锤状原始细胞横向分裂形成射线原始细胞,至此产生束中形成层(fascicular cambium)。当束中形成层开始活动后,初生维管束之间与束中形成层部位相当的髓射线薄壁细胞脱分化,恢复分裂的能力,形成次生分生组织束间形成层(interfascicular cambium),并与束中形成层相连接,形成一个连续的维管形成层。维管形成层的细胞组成是纺锤状原始细胞和射线原始细胞。纺锤状原始细胞为长梭形,两头尖,切向扁平,长度可比宽度大许多倍,细胞质较稀薄,具有大液泡或分散的小液泡,细胞核相对较小,春天时细胞壁上有显著的初生纹孔场,细胞分裂可形成纤维、导管、管胞、筛管和伴胞等,构成茎的轴向系统。射线原始细胞基本上是等径的,细胞小,分裂产生射线细胞,构成植物的径向系统。

纺锤状原始细胞分裂时以平周分裂为主,即纺锤状原始细胞分裂一次形成的两个子细胞,一个向外分化出次生韧皮部原始细胞或向内分化出次生木质部原始细胞,另一个则仍保留为纺锤状原始细胞。一般讲来,往往在形成数个次生木质部细胞后才形成一个次生韧皮部细胞,因此次生木质部细胞的数量明显多于次生韧皮部细胞,由于次生木质部细胞数量多,茎部增粗,形成层环被推向了外围,形成层环要扩张,以适应茎的增粗,必须进行垂周分裂以此来增加本身的数目。形成层的垂周分裂分为径向或斜向两种,若为径向的垂周分裂,即维管形成层的一个纺锤状原始细胞垂直地分裂成两个细胞,则维管形成层的细胞本身排列十分规则,呈水平状态,称叠生形成层,如洋槐;若为斜向的垂周分裂,两个子细胞互为侵入生长,则使维管形成层细胞的长度和切向弦的宽度都大为增加,其细胞排列一般不规则,称非叠生形成层,如杜仲、核桃和鹅掌楸等。

射线原始细胞也是以平周分裂为主,分别向内和向外分裂产生木射线和韧皮射线。随着茎的增粗,射线的数目要增加,以加强横向运输,新的射线原始细胞来源于纺锤状原始细胞,由纺锤状原始细胞横向分裂形成。

维管形成层理论上为一层原始细胞,但在形成层活动高峰时,新生细胞的增加非常迅速,较老的细胞还未分化,很难将原始细胞和它们刚刚衍生的细胞分开,因此形成了一个维管形成层带,包含了几层尚未分化的细胞。

在温带和亚热带,形成层的活动受季节影响,呈周期性活动规律,一般春季开始活动,且活动逐渐旺盛,到夏末秋初,活动逐渐减弱,到了冬天,则停止活动进入休眠状态。

⑵ 次生木质部 形成层细胞活动时,产生的产生木质部数量远远多于次生韧皮部,因此木本植物的茎中,次生木质部占了大部分,数目生长的年数越多,次生木质部的比例就越大,而出生木质部和髓所占比例很小或被挤压而不易识别。次生木质部构成了茎的主要部分,是木材的主要来源。

双子叶植物次生木质部的组成成分和初生木质部相似,包括有导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞,但细胞均有不同程度的木质化。次生木质部中的导管以孔纹导管最为常见,一般双子叶植物草本茎中次生木质部导管与管胞以网纹和孔纹为主,而在木本茎中全为孔纹导管,导管的数目、孔径大小及分布情况,常因植物种类不同而不一样。次生木质部中,木纤维数量较初生木质部为多,是构成次生木质部的主要成分之一,目薄壁细胞分为横向排列和纵向排列两大类。

在多年生木本植物茎的次生木质部中,可以见到同心圆环,这就是年轮(annual ring),年轮的产生是形成层每年季节性活动的结果。在有四季气温变化的温带和亚热带,春季气温逐渐升高,形成层解除休眠恢复分裂能力,这个时期水分充足,形成层活动旺盛,细胞分裂快,生长也快,形成的木质部细胞孔径大而壁薄,纤维的数量少,材质疏松,称为早材(early wood)或春材;由夏季转到冬季,形成层活动逐渐减弱,环境中水分少,细胞分裂慢,生长也慢,所形成的次生木质部细胞体积小,导管孔径小且数目少,而纤维的数目则比较多,材质致密,这个时期形成的木质部称为晚材(late wood)或夏材。早材和晚材共同构成一个生长层(growing layer, graving ring),即一个年轮,代表着一年形成的次生木质部,早材和晚材的数量受环境和植物种类的影响。同一年的早材和晚材的变化是逐渐过渡的,没有明显的界限,称年轮线,没有季节性变化的热带地区,没有年轮产生。数目的年龄记录年轮上,每长一岁年轮便增加一圈,可根据年轮判断植物的年龄,同时由于每年树木的树木的生长受环境的影响,也在年轮上留下了痕迹,年轮的宽窄不尽相同,可用于判断某一地区气候条件的变化。树木年代学已成为研究气候史和考古纪年的工具,科学家已经证实,年轮记录的各种情况,同历史记载的长期干旱和饥荒是一致的。在正常情况下,年轮每年可形成一年,但在有些植物中一年内可以形成几个年轮,称假年轮(false annual ring),如柑橘属植物,另外环境条件的不正常如干旱、虫害也会导致假年轮的产生。

在多年生木本植物茎的次生木质部中,形成层每年向内形成次生木质部,结果越靠近中心部分的木质部年代越久,因而有了心材(heart wood)和边材(sap wood)之分。靠近形成层部分的次生木质部颜色浅,是边材,为近2~5年形成的年轮,含有活的薄壁细胞,导管和管胞具有疏导功能,可以逐年向内转变为心材,因此心材可以逐年增加,而边材的厚度却比较稳定;心材是次生木质部的中心部分,颜色深,为早年形成的次生木质部,全部为死细胞,薄壁细胞的原生质体通过纹孔侵入导管,形成侵填体,堵塞导管使其丧失疏导功能,心材中木薄壁细胞和木射线细胞成为死细胞,由于侵填体的形成和一些物质,如树脂、树胶、单宁及油类渗入细胞壁或进入细胞腔内,木材坚硬耐磨,并有特殊颜色,如胡桃木呈褐色,乌木呈黑色,使心材更据有工艺上的价值。

由于木材和人类生活关系密切,有关次生木质部的研究工作已发展成为一门独立的学科,称木材解剖学。该学科根据导管孔径的大小、导管的分布、长短、壁的厚度以及纤维的长短、数目、加厚情况,还有薄壁细胞和导管的排列关系来判断木材种类、性质、优劣和用途,从而为植物的系统发育、亲缘关系以及植物与环境的关系研究提供科学依据,同时对木材的选择与合理利用具有指导意义。

更好地理解产生木质部的结构,就必须从木材的三种切面即横切面(cross section)、径向切面(tangential section)和切向切面(radial section)上对其进行比较观察,从而建立立

体模型。横切面是与茎的纵轴垂直所做的切面,可见到同心圆环似的年轮,在横切面上所见到的导管、管胞和木纤维等,都是它们的横切面观,可以观察到它们细胞的孔径、壁厚及分布状况,仅射线为其纵切面观,呈辐射状排列,显示射线的长和宽;切向切面也称弦向切面,是垂直于茎的半径所做的切面,年轮常呈U字形,在切向切面上所见到的导管、管胞和木纤维等都是它们的纵切面观,可以看到它们的长度、宽度和细胞两端的形状和特点,但射线是横切面观,其轮廓为纺锤形,可以显示射线的高和宽 ;径向切面是通过茎的中心,即过茎的直径所做的纵切面,在径向切面所见到的导管、管胞和木纤维等都是纵切面,射线也是纵切面,能显示它的高度和长度,射线细胞排列整齐,像一堵砖墙,并与茎的纵轴相垂直。由于射线在三种切面中的特征显著,可以作为判断切面类型的指标。

⑶ 次生韧皮部 次生韧皮部的组成成分与初生韧皮部基本相同,主要是筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞,有些植物还夹有纤维和石细胞,如椴树茎含有韧皮纤维;许多植物在次生韧皮部内还有分泌组织,能产生特殊的次生代谢产物,如橡胶和生漆,韧皮部薄壁细胞中还含有草酸钙结晶和单宁等贮藏物质。

在次生韧皮部形成时,形成层的射线原始细胞向外产生韧皮射线,与木射线通过射线原始细胞相连,两者合成维管射线。木本双子叶植物每年产生产生维管组织,同时每年形成的射线横穿在新形成的次生维管组织中,起横向运输的作用,同时还兼有贮藏作用。较老的韧皮射线细胞可以有垂周分裂或径向增大,而使韧皮射线呈喇叭口状,以此适应茎的增粗。有功能的次生韧皮部通常只限于一年,筛分子在春天由维管形成层发生以后,往往在秋天就停止疏导而死亡,但在有些植物如葡萄属,当年发生的筛分子,冬季休眠,翌年春天又重新恢复活动。

⑷ 木栓形成层的产生和活动 维管形成层活动的结果使次生维管组织不断增加,从而使茎增粗,而表皮作为保护组织,一般不能分裂以适应这种增粗,不久便被内部生长产生的压力挤破,失去保护作用。这时外围的皮层或表皮细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层,产生新的保护组织以适应内部生长。

多数植物茎的木栓形成层是由紧接表皮的皮层细胞恢复分裂能力而形成的,如杨树、榆树等;但也有直接从表皮产生的,如柳树、苹果等;此外,还有起源于初生韧皮部中的薄壁细胞的,如葡萄、石榴等。

木栓形成层是由已经成熟的薄壁细胞脱分化形成的,是典型的次生分生组织。木栓形成层只有一类细胞组成,横切面上呈长方形,切向纵切面上呈规则的多角形,与维管形成层相比结构较简单。木栓形成层主要进行平周分裂,向外分裂形成木栓层,向内形成栓内层。木栓层层数多,其细胞形状与木栓形成层类似,细胞排列紧密,无胞间隙,成熟时为死细胞,壁栓质化,不透水,不透气;栓内层层数少,多为1~3层细胞,有些植物甚至于没有栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层,三者合称周皮,是茎的次生保护组织。

木栓形成是有一定的寿命的,在不同植物中其寿命长短不一,最初形成的木栓形成层其活动期限一般只有几个月,当茎继续增粗时,在原有的周皮失去作用前其内部又产生新的木栓形成层,依次向内形成,位置不断内移,最后则在次生韧皮部中产生。由于木栓形成层不透水,不透气,当新的木栓形成以后,外方的组织由于得不到水分和养料而死亡。有些植物中,第一次形成的木栓形成层寿命比较长,如梨和苹果,可保持7~8a;石榴属、杨属等几种植物,木栓形成层可活动20~30a;栓皮栎的木栓形成层甚至于一生都在活动,形成的木栓层很厚,并可形成木栓的年生长轮。

木栓细胞质轻,不透水,并且具有弹性和抗酸、抗压、隔热、绝缘、抗有机溶剂和化学药品的特性,因而用途十分广泛,可作软木塞、救生圈、隔音板及绝缘材料等,是国防工业和轻、重工业的重要原料。

皮孔是周皮上的通气结构,常在气孔下发生。皮孔的发生比周皮稍早或同时。气孔之下的细胞有不同方向的分裂,形成一团松散的组织,然后进行平周分裂并逐渐变为垂直分裂,直到该处的木栓形成层产生为止,以后木栓形成层在该处向外分裂产生一些细胞,与前面产生的细胞合称为补充组织,补充组织细胞的增加使表皮细胞破裂,形成了在茎表面肉眼可见的裂缝。皮孔有两种类型,一种结构比较简单,补充组织有栓质化细胞组织,早期为薄壁的补充组织,细胞间隙较大,后期成为厚壁的补充组织,细胞间隙很小,如杨树、接骨木的皮孔;另一种类型的皮孔补充组织形成分层,由疏松而非栓质化的细胞有规则地与紧密而栓质化的细胞层交替排列,前者称补充组织,后者称为封闭层,封闭层将疏松组织包围,每年可产生几层封闭层,并不断被补充组织冲破而毁坏,这种类型的皮孔常见于桑、梅、刺槐等植物中。

茎的初生结构与次生结构

茎的初生结构

双子叶植物的种类很多,但其茎的结构都有共同的规律,在横切面上,可以看到表皮、皮层、中柱三个部分。

表皮

表皮位于幼茎的最外方,通常由一层细胞组成。表皮细胞为初生保护组织,细胞的外壁角化,形成角质膜,表皮上有少数气孔分布,有的植物还分化出表皮毛覆盖于外表。表皮这种结构上的特点,既能起到防止茎内水分过度散失和病虫侵入的作用,又不影响透光和通气,还能使茎内的绿色组织正常地进行光合作用。

皮层

皮层位于表皮与中柱之间,绝大部分由薄壁细胞组成。

在表皮的内方,常有成束或成片的厚角组织分布,在一定程度上加强了幼茎的支持作用,厚角细胞和薄壁细胞中常含有叶绿体,故幼茎多呈绿色。有些植物茎的皮层中有分泌腔(如棉花、向日葵)、乳汁管(如甘薯)或其它分泌结构;有些植物茎中的细胞则有只含晶体和单宁(如花生、桃);有的木本植物茎的皮层内往往有石细胞群的分布。

通常幼茎皮层的最内层细胞的细胞壁不像根中具有特殊的增厚结构,一般不形成内皮层。有些植物茎皮层的最内层细胞,富含淀粉粒,而被称为淀粉鞘。

中柱

中柱(也称维管柱)是皮层以内的中轴部分,它由维管束、髓和髓射线等组成,中柱起源于原形成层,髓和髓射线起源基本分生组织。

(1)维管束

草本双子叶植物幼茎横切面上,维管束呈椭圆形,各维管束之间距离较大,它们环形排列于皮层内侧;多数木本植物幼茎内的维管束,彼此间距很小,几乎连成完整的环。在立体结构中,各维管束是彼此交织贯连的。茎的维管束在发育过程中,其初生韧皮部是从原形成层的远轴区(外侧)开始的,由外至内进行向心发育。但初生木质部却从原形成层的近轴区(内侧)先开始形成原生木质部,然后进行离心发育,逐渐分化形成后生木质部,茎初生木

质部的这种发育顺序称为内始式。这与根初生木质部的外始式发育顺序有根本的不同。 双子叶植物茎的维管束中,当初生结构形成后,在初生韧皮部与初生木质部之间,还保留一层分生组织细胞,这是继续进行次生生长的基础。

(2)髓和髓射线

髓和髓射线是中柱内的薄壁组织,位于幼茎中央部分的,称为髓;位于两个维管束之间连接皮层与髓的部分,称为髓射线。髓细胞体积较大,常含淀粉粒,有时髓中也有含晶体和含单宁的异细胞,故髓具有贮藏作用。髓射线的生理功能,除贮藏作用外,还可作为茎内径向输导的途径,以及一部分的髓射线细胞可变为束间形成层。木本幼茎的初生结构中,由于维管束互相靠近,髓射线很狭窄。

茎的次生生长和次生结构佚名

1 双子叶植物茎的次生生长和次生结构

次生生长包括维管形成层和木栓形成层的发生和活动

⑴维管形成层的发生和活动

茎的维管形成层由束中形成层和束间形成层连成圆环状形成层。其分裂活动与根的相同,向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部。

次生木质部和初生木质部的不同:次生木质部的导管以孔纹导管最为普遍,且具有木射线,木射线细胞为薄壁细胞,细胞壁常常木质化。

次生韧皮部中有韧皮射线,但细胞壁没有木质化,且形状也没有木射线那么规则。

韧皮射线通过维管形成层的射线原始细胞,和次生木质部中的木射线相连接,共同构成维管射线,也称次生射线,既是横向输导组织,也是储藏组织。

⑵木栓形成层的发生及其活动

第一次发生的位置可由表皮、皮层的厚角组织、皮层薄壁组织或初生韧皮部发生,因植物种类而异。其分裂活动与根一样,但产生的周皮有皮孔结构,栓内层细胞含有叶绿体。

⑶茎的次生结构大体可分成树皮和木材两部分。

①树皮 狭义的指历年形成的周皮及它们之间的死亡组织;广义的指维管形成层以外的所有组织,包括狭义的树皮及其内方正在执行其功能的次生韧皮部。

②木材 主要指次生木质部,初生木质部只占很微小的部分。木材有两个特征:一是有年轮,一是有边材和心材之分。

(4)维管形成层的季节性活动和年轮

a 早材和晚材

温带的春季或热带的湿季,由于温度高、水分足,形成层活动旺盛,所形成的次生木质部中的细胞径大而壁薄,称为早材;温带的夏末、秋初或热带的旱季,形成层活动逐渐减弱,所形成的次生木质部中的细胞径小而壁厚,称为晚材。从横切面上看,早材质地比较疏松,色泽稍淡;晚材质地致密,色泽较深。

b 年轮是维管形成层在一个生长季节(一般为一年)内产生的次生木质部,由早材和晚材组成.

c 心材是早年形成的近中心的次生木质部,颜色较深;边材是近年形成的近皮部的次生木质部,颜色较浅。

心材能逐年增加,而边材的厚度却较为稳定。

2 禾本科植物茎的解剖结构特点

禾本科植物茎的节与节间明显,节间有中空和实心两种类型。其节间解剖结构有两大特点:一是维管束星散分布,没有皮层和中柱的界限,整个结构由表皮、机械组织、基本组织和维管束组成。二是维管束为有限外韧维管束,无束中形成层,无次生生长和次生结构。 ⑴表皮 由长细胞和短细胞(硅细胞和栓细胞)组成,外壁角化并硅化。

⑵机械组织 是位于表皮内的厚壁组织。

⑶基本组织 占茎的大部分体积的薄壁组织,其中常有气腔或气道。

⑷维管束 分散在基本组织中,在实心茎中星散分布,在中空茎中排成疏松的两环。维管束由初生韧皮部、初生木质部和维管束鞘三部分组成,无束中形成层,为有限外韧维管束。初生木质部成熟方式为内始式;初生韧皮部由筛管和伴胞组成;维管束鞘由厚壁细胞组成。

禾本科植物茎的初生增粗生长

禾本科植物茎的维管束内没有束中形成层,不能进行次生增粗生长,玉米等禾本科植物茎的有限增粗,是由于其茎内初生加厚分生组织分裂活动的结果。 植物茎的形态结构、发育及生理功能

1.茎的功能。掌握茎的一般功能,了解茎的特殊功能及其在生产实践中的应用;

2.茎的形态学特征。了解芽的类型划分依据。掌握茎的形态特征和相关术语以及茎的分枝类型,注意禾本科植物的分蘖方式。注意双子叶植物茎节部的解剖构造,掌握枝迹、枝隙、叶迹、叶隙的概念;

3.茎尖的分化。掌握芽的构造;掌握茎尖的分区及其细胞结构特点。了解原套—原体学说和组织细胞分区学说。理解顶端生长和顶端优势的概念;

4.双子叶植物茎的初生生长和初生结构。掌握双子叶植物茎的初生结构,明确根、茎初生结构的异同;

5.禾本科植物茎的解剖结构特点。掌握禾本科植物茎解剖结构中的三个组织系统,注意区分实心茎和空心茎的维管束结构。掌握禾本科植物茎的居间生长和初生增粗生长;

6.茎的次生生长和次生结构。分别掌握茎维管形成层的产生和活动过程及茎木拴形成层

的产生和活动过程,进而掌握茎的次生结构特点。掌握年轮的产生原理及边材、心材、早材、

晚材、春材、秋材等相关概念;

7.裸子植物茎的解剖结构特点。掌握裸子植物茎解剖结构中木质部与韧皮部的组成成

分。

主要内容总结归纳

表皮:由一层表皮细胞组成,有气孔器和表皮毛,通常外壁角质化,具 1、双子 有角质层。

叶植 皮层:由厚角组织和簿壁组织组成,有时还有纤维或石细胞。皮层最

内一

物茎 层,一般不存在内皮层或具有淀粉鞘。

的初 初生韧皮部 原生韧皮部 分化顺序

生构 后生韧皮部 为外始式

造。 初 生 形成层(束内形成层)

维管柱 维管束 初生木质部 后生木质部 分化顺序 原生木质部 为内始式

髓射线:介于两个维管束之间内连髓部外通皮层的簿壁组

织。

髓:位于茎的中央,由簿壁细胞组成。有的具髓腔或环髓带。

切向分裂 次生韧皮部 轴向维管 纺锤状原始细 ———→ 组织系统

2、维管形 胞(长梭形细胞) (平周分裂) 次生木质部 (和茎轴平行)

成层的

活动与 侧│横 未 缩

其衍生 向│向 端 垂直分裂(径向、侧向)纺锤状 扩大

的次生 分│分 一 ———————————→ 形成

组织 裂│裂 整 短 斜向垂周分裂 原 始 层周

↓ 体 (斜向滑动形成) 细 胞 径

——————→ 射线原始细胞

射线原始细胞 韧皮射线(在 横向的 (近等直径 次生韧皮部内 组织系统

细胞) 切向分裂 (和茎轴 ——————→ 木质射线(在 垂直)

木质部内)

木 栓 径向分裂

周 皮 木栓形成层(起源于表皮、皮层、初生韧皮部后均至次生 韧皮部)

3、双子 栓内层

叶植 皮 层(尚存或破坏)

物茎 初生韧皮部 次生 次生韧皮部(其中具韧皮射线)

结构 形成层(束中形成层和束间形成层)

次生木质部(其中具木质射线)

后生木质部 维管柱 初生木质部

髓射线 原生木质部

5、髓射线与维管射线的区别

6.根和茎的比较 横向运输,贮藏、产生一部分维 管形成层(束间形成层) 无 限 有 限 横向运输、贮藏 层 一定,被初生维管束数目所固定 不定,随茎的增粗数目不断增加 初生维管束之间内连髓部外通皮贯穿在次生木质部和次生韧皮部内 初生结构(初生射线) 次生结构(次生射线) 髓 射 线 基本分生组织 维 管 射 线 维管形成层的射线原始细胞

.位置和生长方向

.生长点(顶端分生组织)

.外部特征

有节和节间、有叶、有芽。茎外有表皮毛、腺毛或其它附属物,无吸收作用。幼茎多具叶绿素。

主茎、主根的起源

分枝的发生

7..双子叶植物根与茎解剖结构的比较 特 征

│ 茎 │

初 生

表 皮

表皮细胞壁角质化,有角质层,

有气孔器。

表皮细胞壁等、角质层等,无气孔器,

部分根尖表皮产生根毛。

皮层较簿,除簿壁组织外,包括多种组织。内皮层多数不显著,或不存在

│皮层较厚,多为簿壁组织,有时亦有

│多种组织具有外皮层,内皮层显著。

侧枝由初期的分生组织周围(腋芽)或其

│侧根为中柱鞘发生,为内

主茎起源于胚芽

无节和节间,无叶、无芽。根尖有根毛,具吸收作用。无叶绿素。

主根起源于胚根

生长点位于茎的最顶端,裸露或由芽鳞保护,能产生侧生器官如叶原茎、腋芽原茎等

生长点由根冠复盖,不能产生侧生器官

多数植物的茎,长在地面上,并 向上生长。

多数植物的根,生长在地面下,并向下生长

它组织的周围(不定芽)发生,为外起源 起源

构 造

中 柱

① 一般无中柱鞘 ②初生木质部和初生韧

① 中柱鞘显著 ②初生木质部和初生韧

皮部内外排列,组成维管束。 皮部交互排列(

③分化顺序,初生木质部为内始式,初生韧皮部为外始式。

④一般有髓

辐射排列)不形成维管束。

③分化顺序,初生木质部和初生韧皮部

都是外始式。 ④一般无髓。

次 生 构 造

由维管形成层产生次生木质部和次生韧皮部,次生木质部有的形成年轮,周皮的木栓形成层由表表、外皮层、皮层第二、三层,近韧皮部内的簿壁组织产生。

基本相同,但次生木质部不形成年轮。

周皮由中柱鞘产生。

8.、双子叶植物和单子叶植物茎结构比较表

双 子 叶 植 物

有皮层、髓、髓射线区分

有形成层,是无限维管束能使茎加粗。

维管束为: (1)分立型(大部分草本植物) (2)圆筒型(木本植物和一部分草本植物)

(3)茎上部为分立型,下部发展成圆筒型

单子叶(本科)植物

没有皮层、髓、髓射线区分。少数节部 实心、节间中空

无形成层,属有限维管束,茎不加粗。少

数例外如芦荟。

维管束分散为散生中柱

一部分草本植物,一部分木本植物)如

大豆、花生、烟草等 靠顶端分生组织使茎伸长

13、双子叶(木本)植物茎与裸子植物茎结构比较表 结 构 木质部

双 子 叶 植 物 由导管、管胞(非主要)木簿壁细胞、木纤维和木射线组成。

韧皮部

由筛管、伴胞、簿壁细胞、韧皮射线组成。

有的有乳管或树脂管

14、草质茎和木质茎的主要区别

草 质 茎 柔软、绿色 矮小、茎长粗不显著

主要为初生组织、基本组织占大部分

多数是一年生的 外表是表皮,或少数为周皮。

多数是多年生的

外表是周皮和由死细胞韧皮部共同组成的树皮。

多数是裸芽

一部分为鳞芽

木 质 茎 坚硬、非绿色 高大、茎明显地变粗

主要为次生组织,次生木质部(木材)占大部

裸 子 植 物

由管胞、木射线和少数木簿壁细胞组成。无导管和典型的木纤维

只有筛胞、韧皮簿壁组织和韧皮射线组成无筛管和伴胞

皮层、韧皮部、木质部、髓均有树脂道或树脂细胞(松类)。

靠顶端分生组织和居间分生组织使茎尖、 节间延长。

网站首页网站地图 站长统计
All rights reserved Powered by 海文库
copyright ©right 2010-2011。
文档资料库内容来自网络,如有侵犯请联系客服。zhit326@126.com